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水稻雄性不育系

水稻雄性不育系

水稻雄性不育系是一类特殊的水稻类型,其自身花器中,雄性器官发育不完善,不能形成正常的花粉,其雌性器官发育正常。因而不能自身繁殖,需要借助于外来水稻花粉才能结出种子。水稻雄性不育系与水稻雄性不育保持系杂交(接受后者的花粉),得出的种子下代种植仍然是不育系。水稻雄性不育系与水稻雄性不育恢复系杂交(接受后者的花粉),得出的种子下代种植就是一般意义上的杂交稻种子,也就是农民大面积生产上使用的种子。

基本特征: 雄性器官发育不正常,花药瘦小、干瘪、不开裂、内含败育花粉或无花粉,自交不能结实,多数情况下,有不同程度的包颈。

遗传原理:由细胞质和细胞核基因相互作用而产生雄性不育,称作质-核互作型不育系。

基本要求:不育性稳定,败育彻底,不受环境条件影响,任何地点和任何时期抽穗,不育度>99.9%, 开花习性良好,柱头大而外露,张颖角度大、时间长,花时集中;一般配合力强。 简要概括:水稻雄性不育系是一类特殊的水稻类型,其自身花器中,雄性器官发育不完善,不能形成正常的花粉,其雌性器官发育正常。因而不能自身繁殖,需要借助于外来水稻花粉才能结出种子。水稻雄性不育系与水稻雄性不育保持系杂交(接受后者的花粉),得出的种子下代种植仍然是不育系。水稻雄性不育系与水稻雄性不育恢复系杂交(接受后者的花粉),得出的种子下代种植就是一般意义上的杂交稻种子,也就是农民大面积生产上使用的种子。

亚 洲栽培稻分为籼稻和粳稻两个亚种,籼粳亚种间的杂种优势要远大于籼粳亚种内的优势。但由于自然界普遍存在的亚种之间生殖隔离法则,籼粳稻亚种间杂种育性下 降,结实率很低。受此制约,长期以来,杂交水稻的育种工作基本限制在亚种内进行,亚种之间更加强大的杂种优势难以得到利用。后来,科学家发现存在着能突破 生殖隔离的水稻资源,被称为广亲和品种。水稻科研工作者在上世纪80年代就发现,S5可能是控制水稻籼粳杂种不育性状,导致广亲和现象的主效基因位点。鉴 于广亲合基因的重大价值,1987年国家启动“863”计划时,就将分离克隆该基因列入研究计划。从1990年开始,张启发课题组经过18年不懈的努力, 并与多家研究单位合作,于2008年成功克隆了S5位点的5号基因,该成果2008年在《美国国家科学院院刊》发表。然而,仍然使他们困惑的是,仅5号基 因的作用无法解释该位点引起杂种不育的机理。又历经4年,此次发表的最新成果表明,两个与之紧密连锁的基因(3号和4号基因)与5号基因协同作用控制杂种 不育及广亲和现象。在籼稻中,3号和5号基因有功能(3+,5+),4号基因没有功能(4-);粳稻则相反,4号基因有功能(4+),3号、5号没有功能 (3-,5-)。有功能的5号与4号基因一起(4+,5+),构成杀手,而3号基因(3+)则行使保护者作用。在雌配子(又称卵子)形成过程中,4号和5 号基因(4+,5+)共同作用杀死配子,籼型配子由于3+的保护,正常存活,粳型配子(3-)无3+的保护而死亡。其结果,籼粳杂种表现为半不育。广亲和 品种没有杀配子的功能,故能与籼、粳稻均能产生正常可育杂种。

现有质-核互作型不育系的分类:从细胞质的来源分类,现有的质-核互作型不育系大致可分为:

野败型(WA):以雄性不育野生稻作母本,用栽培品种连续回交选育而成, 如使用面积最大的珍汕97A和V20A属这一类型。

②冈型(GA):以西非晚籼品种冈比亚卡(Gambiaca)作母本, 用栽培品种进行连续回交选育而成, 如冈46A、朝阳1号A等。

③D型(Di):以籼稻品种Dissi作母本, 与籼稻品种回交育成, 如D汕A是由Dissi作胞质供体,珍汕97作胞核供体培育而成的。

④矮败型(DA):以矮秆雄性败育野生稻作母本与栽培稻品种杂交育成, 如协青早A。

⑤红莲型(HI):以红芒野生稻与籼稻品种莲塘早杂交和成对回交选育而成, 以后用其他籼稻品种与其杂交和回交, 育成不同类型的红莲型不育系,如粤泰A等。

⑥BT型:以印度籼稻品种Chinsuran BoroⅡ为细胞质供体, 以粳稻品种作核供体选育而成, 如粳稻不育系黎明A、六千辛A等。

⑦滇型(TI):滇型不育系由许多类型组合,其代表性的不育系如滇3A, 以高海拔籼稻品种峨山大白谷作母本, 与红帽缨回交转育而成。

另外还有长药野生稻质源的L301不育系,印尼水田谷质源的Ⅱ-32A、优ⅠA等不育系也都有新的发展前途。

从败育类型可分为孢子体不育和配子体不育两类,野败型、冈型、D型和矮败型属孢子体不育,其花粉败育发生的时期较早(单核后期)以典败为主。红莲型、BT型和滇型等属配子体不育,前者花粉败育的时期较晚(二核期),以园败为主,后二者的花粉败育发生最晚(二核后期或三核初期),以染败型为主。

质核互作型不育系选育方法:我国育种家多年的育种实践表明,雄性不育出现的机率以野生稻与栽培稻杂交为最大,其次是籼稻和粳稻杂交,再次是亚种内品种间杂交。其一般表现规律是:低进化、低纬度和低海拔的品种作母本,高进化、高纬度和高海拔的品种作父本,较易实现三系配套。根据这一基本规律,第一种方法是:以野生稻为母本,以我国长江流域的籼稻品种为父本,进行轮回杂交,一般比较容易获得野败型孢子体不育质核互作型不育系。如珍汕97A、V20A、协青早A等都是通过这种方法育成的。选育不育系的目的在于应用,由于绝大多数性状如开花习性、品质、生育期、配合力等是由核内基因控制的,因而父本的选择,对育成不育系是否有使用价值起着决定性作用。第二种方法是:以籼稻品种为母本,以粳稻品种为父本,进行轮回杂交和核置换,可以育成质核互作型粳稻不育系,如BT型的六千辛A,滇一型、滇三型不育系等都是通过这一方法育成的。第三种方法是:选择亚种内遗传差异较大的品种杂交,一般来说以比较原始的品种作母本易获得成功。在无法确定那个品种较原始时,可进行正反交试验,然后确定细胞质供体亲本,再以相应的父本进行核置换,如冈46A、Ⅱ-32A、马协A等不育系就是分别以西非的晚籼品种 Gambiaca,印尼水田谷和鄂西农家品种马尾粘作质源, 选育而成。

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